研究多脈卷柏的「來龍去脈」，興大研究團隊揭示植物學根本的小葉概念

(中央社訊息服務20220105 09:55:49)葉子是植物光合作用的主要器官，製造出碳水化合物後，最終進而養活所有的動物，撐起整個生態系。已知全世界有39萬多種的維管束植物，他們葉子的形式變化多端，呈現豐富的樣貌。就植物學的觀點，葉子可被區分出「小葉 (microphyll)」和「大葉 (megaphyll)」兩種基本的概念。小葉的葉子通常較小，僅有一條主脈，且葉脈由莖分出的分支處是連續性的結構，没有葉隙 (leaf gap)。現生的石松類植物 (Lycophyte)，含石松、卷柏和水韭等原始類群的維管束植物，是小葉植物的代表類群。而絶大多數的維管束植物，含蕨類、裸子植物和開花植物等，則均為大葉植物。大葉的葉子通常較大，具有多條複雜的葉脈，且葉脈自莖的分支處含有葉隙的結構。

長久以來，植物學界沿續著小葉和大葉的概念，但這種概念卻被極少數的例外物種所挑戰。僅分布在墨西哥沙漠高原的沙夫納卷柏 (Selaginella schaffneri) 雖然形貌與其它卷柏相似，但它的葉片卻有著多脈的複雜結構。此不尋常多脈的出現困惑當時發現的研究者，也使原本清晰的小葉定義衍生疑義。中興大學生命科學系許秋容教授的研究團隊與巴拿馬大學的Valdespino教授合作，從紐約植物園標本館取得少量珍貴的該植物標本，獲得小葉結構造重要的研究成果，發表在今年 (2022年) 第一期的 ‘Flora’ 植物學期刊。研究人員包括興大博士生劉鑑緯、碩士生李紫昀、Peter Chesson 講座教授與國立自然科學博物館的黃俊霖博士和何佳芳。

研究顯示儘管沙夫納卷柏的葉子具有多條脈，經仔細追溯分析，確認沙夫納卷柏的葉脈是直接起源自莖維管束的單一個細小維管束分支，且分支處並沒有葉隙，其結構仍符合小葉的概念。隨後，這個由莖分出的維管束在進入到葉子基部時，增大及加厚其組織形成一個葉脈節點 (vein node) 的樞紐構造，再由該處分支出多條的葉脈。另外，該研究團隊也在該植物發現若干項未曾或極少在石松植物中出現的結構，包括導管、維管束鞘細胞、多種氣孔類型和分化的葉肉組織等與耐旱有關的特性。這樣不尋常的現象反映出生長在墨西哥奇瓦瓦沙漠 (the Chihuahuan Desert) 沙夫納卷柏適應極端環境的獨特能力。它的植物體雖然小而簡單，但竟然已演化出與開花植物相似的結構。

沙夫納卷柏的親緣關係由許教授的團隊第一次揭開，它是屬於卷柏屬同穗亞屬 (subgenus Stachygynandrum) 中最早分出的譜系，是一類具有復活特性的耐旱植物。沙夫納卷柏葉上的多條脈是由葉基部的單一條脈變化而來，可視為是一種衍生特化的小葉。這項研究重新審視及確認植物學古典的小葉觀念，也進一步解析綠色植物最主要的器官——葉子和他們的演化歷程。

原始文章連結: Morphological and phylogenetic evidence that the novel leaf structures of multivein Selaginella schaffneri are derived traits. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0367253021002152